Экспозиция "Образ жизни некоторых современных и ископаемых организмов"
Экспозиция "Образ жизни некоторых современных и ископаемых организмов" в учебном разделе Палеонтолого-стратиграфического музея кафедры динамической и исторической геологии предназначена прежде всего для показа студентам геологического, биологического и географического факультетов при рассмотрении темы "Фации и фациальный анализ" на занятиях по исторической геологии. Однако при обучении на геологическом факультете вопросы фациального, и в частности биофациального анализа, рассматриваются не только в курсе исторической геологии, но и на занятиях по палеонтологии, палеоэкологии, литологии, палеогеографии, а также во время учебных и производственных практик. Поэтому экспозиция может быть полезна и интересна как студентам, обучающимся по направлению "Геология", так и всем, кого интересует история Земли и органического мира.
Основное внимание в экспозиции уделено морским беспозвоночным животным (преимущественно бентосным) как наиболее показательным при установлении фаций, и в меньшей степени - планктонным и нектонным. Дана также краткая характеристика тех водорослей, твердые оболочки или следы жизнедеятельности которых обычно присутствуют в осадочных породах разного возраста.
Экологические особенности морских организмов
1. Основные биологические группы морских организмов
По характеру распределения и передвижения в водоеме (т. е. с точки зрения этологии) все растительные и животные организмы морских бассейнов подразделяются на пелагические (население толщи воды, пелагиали) и бентосные (население дна, бентали). Пелагические организмы, кроме того, делят на планктон, нектон и плейстон. К планктону (рис. 1) относят мелкие пелагические организмы, не обладающие достаточно активными органами передвижения и переносимые массами воды. Нектон, объединяющий в основном рыб и млекопитающих, включает формы с сильными органами движения, обеспечивающими перемещение в водной среде на значительное расстояние. К плейстону относят организмы, держащиеся на поверхности воды или частично погруженные (некоторые сифонофоры, плавающие водоросли и др.).
Планктон (фито- и зоо-) различают главным образом по размерам тела (нанопланктон - 50-60 мк, микропланктон - от 50 мк до 1 мм, мезопланктон - 1-10 мм, макропланктон - крупнее 10 мм).
Планктонные и нектонные организмы могут встречаться на всех глубинах. Основными факторами, контролирующими их распространение, являются температура воды, ее соленость и течения. Численность планктонных сообществ может значительно варьировать в зависимости от количества растворенных питательных веществ. Количество нектонных во многом зависит от обилия планктона.
Выделяют также группу псевдопланктонных организмов, которые могут прикрепляться не только к неподвижному субстрату, но и к подвижному, например к плавающей древесине, водорослям, нектонным животным (рис. 2).
Фитобентос обитает на поверхности грунта.
Зообентос может обитать на поверхности грунта или в грунте. Соответственно организмы, живущие над грунтом или на грунте, относят к эпибентосу или эпифауне (онфауне), а животных, обитающих в самом грунте, называют эндобентосом или инфауной. Частично зарывающиеся или частично погруженные в грунт формы относят к семиинфаунным.
Инфауна (рис. 3, 4), состоящая главным образом из червей и моллюсков, может быть подразделена на формы, живущие в трубках, и формы, свободно перемещающиеся в грунте. Среди последних различают животных, которые способны делать ходы в рыхлом грунте, и сверлящие организмы (древоточцы, камнеточцы).
Среди эпибентосных организмов (рис. 5) различают ползающие формы, свободнолежащие на дне, "воткнутые" в грунт и формы, прикрепленные к грунту. Последние либо прикреплены совершенно неподвижно, либо сохраняют некоторую возможность передвижения (подвижное прикрепление). Многие прикрепляющиеся животные (мшанки, некоторые двустворки, гидроиды, серпулы и др.) способны образовывать сплошное обрастание субстрата.
Главнейшим биотическим фактором, определяющим состав и распределение растительных и животных сообществ в морских бассейнах, является трофический (обеспеченность населения морского бассейна пищей).
По типу питания среди морских организмов прошлого и настоящего выделяются прежде всего продуценты (автотрофные организмы) и консументы (гетеротрофные).
К продуцентам относятся организмы, способные к фото- и хемосинтезу, то есть растения. Они являются в пищевой цепи первым звеном, созидателем органических веществ из неорганических (главным образом из фосфатов и нитратов).
Нитраты и фосфаты концентрируются в глубоких слоях вод и поднимаются в поверхностные слои при вертикальном перемешивании вод. Первичная продуктивность морских бассейнов обусловлена главным образом количеством фитопланктона, которое непосредственно зависит от количества фосфатов и нитратов в поверхностных водах и различна в разных частях морей.
Консументы или гетеротрофы - организмы, являющиеся в пищевой цепи потребителями органического вещества как растительного, так и животного происхождения. В морской среде источниками пищи для консументов служат главным образом: 1) сестон, т. е. находящиеся во взвешенном состоянии фито- и микрозоопланктон, личинки и яйца беспозвоночных, мертвый детрит, вещество взвеси, на которой поселяются бактерии, хлопья, состоящие из сложных органических соединений; 2) осевший на дно детрит с развивающимися на нем бактериями, микрофито- и микрозообентосом; 3) детрит, захороненный в толще осадков; 4) макрофиты и высшие цветковые растения; 5) живые и отмершие организмы.
По способам питания различаются следующие группы животных:
- плотоядные;
- падалеядные;
- растительноядные (в том числе соскребатели);
- сестонофаги (фильтраторы);
- детритофаги (сортирующие грунт и безвыборочно заглатывающие - грунтоеды);
- эврифаги (всеядные);
- симбиотрофы.
Рассмотрим особенности наиболее распространенных типов подробнее.
Соскребатели - растительноядные животные, которые питаются водорослями или другим органическим веществом, покрывающим (инкрустирующим) каменное дно или другой твердый субстрат. Обычно они обитают на каменистом дне, которое покрыто органическими пленками, поэтому встречаются в основном в мелководных зонах моря, где обнажаются коренные породы, однако они могут обитать и в более глубоких водах, где образуются поверхности твердого дна (hard ground), или имеется другой подходящий субстрат.
Грунтоеды - организмы, которые поглощают рыхлый грунт и питаются содержащимся в нем органическим веществом. Последнее присутствует в осадке либо в виде примеси, либо в виде тонких пленок, покрывающих отдельные зерна. С уменьшением размеров зерен общая площадь их поверхности в объеме осадка пропорционально увеличивается. Поэтому тонкозернистые осадки (илы, смешанные с небольшим количеством песка или алеврита) содержат больше органического вещества и могут обеспечивать большую плотность поселения грунтоедов (илоедов). Такие осадки встречаются на всех глубинах.
Илоядные животные в поисках пищи образуют характерные сложные системы ходов, которые сильно отличаются от простых нор, принадлежащих зарывающимся организмам (в том числе и некоторым фильтраторам). Последние живут в твердом или рыхлом грунте, и норы их выполняют защитную функцию. Такие животные, как правило, лишены выступающих твердых частей и гораздо чаще имеют более тонкие раковины (или другие внешние оболочки), чем те, которые обитают на поверхности осадка. Этим объясняется то, что большинство зарывающихся (илороющих) животных (особенно черви и некоторые десятиногие раки) редко встречается в ископаемом состоянии, хотя системы их нор широко распространены в осадочных породах.
Сестонофаги (фильтраторы) - животные, которые улавливают органическую взвесь (сестон). Сестонофаги могут быть пелагическими и бентосными. К последним относятся прикрепленные организмы, обитающие на поверхности дна (кораллы, мшанки, морские лилии, многие двустворки и брахиоподы), и зарывающиеся или погруженные в грунт животные (в основном двустворки и брахиоподы). Обычно пищей им служит фитопланктон, который существует за счет фотосинтеза и в изобилии встречается только в приповерхностных водах, и личинки морских беспозвоночных, которые обитают здесь же, поскольку также питаются фитопланктоном. Большая часть фитопланктона и личинок беспозвоночных в изобилии встречается на мелководье, т. е. там, где как в прошлом, так и сейчас обитает большинство сестонофагов. Бентосные сестонофаги, как правило, имеют хорошо развитый твердый скелет и поэтому весьма часто встречаются в ископаемом состоянии.
Те сестонофаги, которые обитают на поверхности дна, обычно нуждаются в стабильном субстрате и, таким образом, чаще встречаются (по крайней мере, с мезозоя) на стабильных песках и алевритах, чем на илах. Кроме того, выявлено, что большое количество илистой взвеси может забивать фильтрующий аппарат некоторых сестонофагов, например двустворок.
Сестонофаги, которые поселяются на каменном дне, относятся к группам прикрепленных (сессильных, сидячих) организмов и сверлильщиков. В геологических разрезах такие сообщества приурочены к пластам, залегающими непосредственно над перерывами, и к поверхностям твердого дна (hardground).
Хищники и падалееды питаются другими животными (живыми или мертвыми), поэтому они не могут быть так многочисленны, как представители соскребателей и илоедов. В настоящее время к наиболее распространенным на морском дне хищникам относятся черви, иглокожие, брюхоногие и рыбы. Сходные формы встречаются и среди древних животных (вплоть до мезозойских). Прямые доказательства существования более древних (домезозойских) хищников очень скудны, - до того как рыбы стали обычными в морях, а у гастропод появилась радула, в группу хищников и падалеедов, скорее всего, могли входить бесскелетные черви, членистоногие, медузоиды и морские анемоны.
Те хищные виды, которые специализируются в выборе пищи, являются членами сообществ животных, куда входят организмы-жертвы, например сообществ сестонофагов или илоелов. Неспециализированные хищники могут питаться животными из нескольких сообществ и распространяются более широко, чем любой вид, служащий им добычей.
Все сообщества морских животных в определенной степени зависят от глубины вод, но эта зависимость не связана с гидростатическим давлением. Связь глубины и расселения организмов определяется большими запасами пищи на мелководье и однообразием условий в глубоководной зоне. Мелководная фауна хорошо обеспечена пищей, однако подвергается сильному стрессу, который связан с заносом рыхлым осадком, с отрывом от субстрата в результате штормов и с колебаниями температуры (везде, кроме низких широт). Поэтому спокойные (стабильные) условия обитания приурочены к более глубоким частям морских бассейнов, где пищи мало. В глубоководных зонах обитают рассеянные популяции специализированного бентоса.
Наиболее полное использование пищевых ресурсов достигается донными организмами за счет распределения их по ярусам по отношению к поверхности дна, то есть вертикальное разделение пространства организмами в пределах сообщества. Среди эпифаунных сестонофагов фанерозоя выделены группы, занимавшие и занимающие разные ярусы (0-5 см, 5-50 см, 50-100 см). Достижение высокого уровня происходит за счет увеличения размеров тела, удлинения структур, служивших для прикрепления к субстрату, или за счет поселения на возвышающиеся над дном предметы (выступы дна, скелеты других организмов). Эпифаунные детритофаги, падалеяды и хищники были ограничены только самым нижним ярусом.
Симбтотрофы - организмы, существующие за счет симбиоза с другими организмами. К этой группе относятся, в частности, многие современные и древние кораллы и некоторые двустворки, в мягкие ткани которых внедряются одноклеточные симбиотические водоросли зооксантеллы. Эти микроскопические водоросли осуществляют процесс фотосинтеза, поглощая углекислый газ, выделяемый кораллами или двустворками, и поставляя им кислород и другие необходимые продукты обмена веществ. Из древних организмов к ним принадлежали рифостроящие склерактинии и, возможно, некоторые группы фораминифер (фузулиниды), строматопорат, табулят, двустворок (рудисты) и брахиопод (ригхтофении).
2. Экологическая характеристика некоторых современных и древних морских организмов
Применение палеоэкологических методов при реконструкции обстановок осадконакопления в древних бассейнах невозможно без знания экологических особенностей организмов, которые их населяли. Наиболее простую задачу представляет восстановление экологии тех древних организмов, которые принадлежали к систематическим группам, существующим и сейчас. С учетом эволюции этих групп можно выявить общие экологические характеристики современных и древних организмов, входящих в эти группы, и реконструировать среду обитания древних. Гораздо более сложную задачу представляет восстановление экологии полностью вымерших групп. В этом случае применяется сравнительно-морфологический метод, позволяющий устанавливать экологические особенности вымерших форм путем сравнения их с современными, близкими таксономически или морфологически.
В эскпозиции показаны экологические особенности наиболее распространенных современных и древних организмов, остатки которых обычны в ископаемом состоянии и чаще всего используются при восстановлении физических и химических характеристик древних бассейнов. При этом основное внимание уделено бентосным формам как наиболее надежным при реконструкции условий осадконакопления. Планктонные и нектонные организмы не всегда могут служить индикаторами среды, в которой образовался осадок, вмещающий их остатки, так как многие из них после гибели могли переноситься на большие расстояния поверхностными и донными течениями.
Надцарство Доядерные организмы (Procaryota)
Царство Цианобионты (Cyanobionta)
Цианобионты - одноклеточные и многоклеточные, часто колониальные организмы микроскопических размеров. Многоклеточные цианобионты состоят из нитей, окруженных слизистой оболочкой. В слизи может происходить отложение извести в виде корочки, окутывающей нити. Виды, имеющие дерновидные колонии, свободно разрастаются по субстрату. В результате их жизнедеятельности формируются слоистые известковые корки или (если цианобионты облекают донные предметы) слоистые желваки. Многолетнее наслаивание колоний приводит к образованию мощных известковых отложений, состоящих из тонкослоистых корок или желваков разнообразной формы и размеров.
Современные цианобионты распространены преимущественно в пресных водах, но встречаются в прибрежных морских обстановках и на суше (рис. 6). В современных морях и озерах они образуют мшистые дерновидные покровы (маты) и слизистые наросты на скальном и каменистом грунте.
В ископаемом состоянии следы жизнедеятельности цианобионтов известны уже в позднеархейских отложениях. Особенно многочисленны они в породах протерозоя и нижнего палеозоя. В отложениях этого возраста широко распространены слоистые известковистые и доломитизированные образования, получившие названия строматолитов. Различают строматолиты пластовой, куполовидной, цилиндрической, конусовидной и ветвистой формы (рис. 7, обр. 385-2, 385-3, 385-5, 385-7). Образования эти имеют двойственную природу, так как возникают в результате действия как биологических, так и седиментационных процессов, то есть при одновременном выделении кальция в слизистой оболочке цианобионтов и поступлении рыхлого терригенного материала, который оседает на поврхности колоний. Современные строматолиты образуются в озерных условиях, древние (до середины мела) возникали преимущественно в морских.
Помимо строматолитов, в результате жизнедеятельности цианобионтов образуются горючие сланцы (например, сланец-кукерсит из силура, который состоит в основном из скопления оболочек клеток цианобионтов Gloeocapsomorpha, обр. 385-11).
Кроме того, в протерозойских породах содержатся высокоуглеродистые метаморфизованные породы - шунгиты (древние аналоги горючих сланцев), в образовании которых, наряду с другими организмами, принимали участие и цианобионты (обр. 385-9).
Надцарство Ядерные организмы (Eucaryota)
Царство Растения (Phyta)
Подцарство Низшие растения (Tallophyta)
Отдел Красные, или багряные водоросли (Rhodophyta)
Красные, или багряные водоросли - многоклеточные сложно устроенные растения. Обитают они преимущественно в морях различных широт и на разной глубине; гораздо реже встречаются в пресных водоемах. Некоторые красные водоросли обладают способностью отлагать в стенках клеток карбонат кальция и магния. Они образуют известковые корки на раковинах и камнях, желваки, кустистые наросты. Эти водоросли хорошо сохраняются в ископаемом состоянии и являются важнейшими породообразователями (Corallina, Litothamnium, обр. 385-15). Находки их известны с кембрия, но особенно широко распространены они в более молодых отложениях - с конца мела им принадлежит роль основных кальцибионтов, и в мезозое и кайнозое наравне с кораллами они принимали участие в образовании мощных рифовых построек (рис. 6).
Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)
Золотистые водоросли - одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные растения. Среди них большую роль играют представители классов кокколитофор (Coccolithophorae) с карбонатным скелетом и кремневых жгутиковых (Silicoflagellata) c кремневым скелетом (рис. 6, 8).
Кокколитофоры - одноклеточные микроскопические планктонные водоросли, оболочка которых состоит из множества известковых пластинок-кокколитов. В настоящее время кокколитофоры живут в теплых морях и участвуют в накоплении известкового осадка в областях распространения глобигеринового ила. Достоверные находки ископаемых кокколитофор известны с юрского времени. Кокколитофоры - важнейший компонент писчего мела (обр. 385-14).
Кремневые жгутиковые - микроскопические одноклеточные водоросли, обитающие только в морях. Они принимают участие в образовании кремнистых пород (диатомит, обр. 385-17, опоки, обр. 385-18) вместе с диатомовыми водорослями. В ископаемом состоянии известны начиная с верхнего мела.
Отдел Диатомовые водоросли (Diatomea)
Диатомовые водоросли - мельчайшие одноклеточные растения, живущие одиночно (реже соединяются в микроскопические колонии). Их легкие изящные панцири состоят из кремнезема (рис. 9). Диатомовые населяют пресные, солоноватые и морские водоемы разных широт. Абсолютное большинство их ведет планктонный образ жизни. В настоящее время морские диатомовые распространены главным образом в приполярной и умеренной зонах обоих полушарий.
Остатки диатомовых известны с юры. Панцири их - самые многочисленные остатки из всех водорослей, встречающихся в континентальных и морских отложениях, иногда нацело составляющие некоторые типы пород: диатомиты, трепелы и опоки.
Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)
Бурые водоросли - многоклеточные, прикрепленные к субстрату растения. Они весьма разнообразны по форме, строению и величине, иногда достигают нескольких десятков метров в длину. Внешне они напоминают высшие растения, так как обладают своеобразными "корнями", "стеблями", "листьями" и "плодами". Бурые водоросли распространены преимущественно в морях и океанах, где образуют многочисленные заросли в прибрежной мелководной полосе (фукусовые, ламинариевые и саргассовые водоросли в северных и тропических морях). Они служат важным источником питания разнообразной морской фауны и выполняют, помимо этого, функцию закрепления рыхлого грунта. В ископаемом состоянии в виде отпечатков встречаются с палеогена.
Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)
Зеленые водоросли характеризуются большим многообразием. Это одноклеточные и многоклеточные, одиночные, колониальные, а также неклеточного строения растения. Они распространены главным образом в пресноводных водоемах, но встречаются и в морях. Одноклеточные и колониальные формы ведут планктонный образ жизни, а многоклеточные - преимущественно прикрепленный (рис. 6). Зеленые водоросли являются очень древними организмами, их остатки находят с нижнего кембрия. В ископаемом состоянии чаще всего встречаются представители порядка сифоновых (Siphonales), обладающие известковым скелетом (рис. 10). Особый интерес представляют микроскопические мутовчатые сифонеи (семейство Dasycladacea), известные с кембрия, но наиболее распространенные с триаса. С мезозоя они становятся активными породообразователями, формируя карбонатные илистые осадки.
Отдел Харовые водоросли (Charophyta)
Харовые - многоклеточные, зеленого цвета водоросли крупных размеров, внешне напоминающие хвощи. Современные харовые обитают в пресных и солоноватых водоемах. Оогонии (яйцеклетки) этих водорослей обызвествляются и сохраняются в ископаемом состоянии (рис. 11), достоверные находки их известны с юры. В морских отложениях девона найдены оогонии трохилисков (Trochiliscus) и сицидиев (Sycidium), похожие на оогонии харовых (обр. 385-16).
