Экспозиция "Ископаемые организмы как индикаторы условий осадконакопления"
Общие принципы и направления палеоэкологических исследований
Реконструкция обстановок осадконакопления в древних бассейнах проводится на основании всестороннего исследования характера их отложений, которое включает:
- литологическое и геохимическое изучение осадочных пород;
- изучение содержащихся в этих породах остатков древних организмов и следов жизнедеятельности с целью восстановления условий их обитания и захоронения;
- установление и интерпретацию изменчивости одновозрастных отложений;
- изучение формы осадочных тел, их строения и взаимоотношений с одновозрастными геологическими телами, а также подстилающими и перекрывающими отложениями.
Исследования по всем перечисленным направлениям проводятся комплексно, только так удается получить достаточно полные и обоснованные выводы.
Таким образом, восстановление условий обитания и захоронения организмов в древних бассейнах является одним из важнейших аспектов фациального анализа. Изучением этих вопросов занимаются палеоэкология и тафономия.
Палеоэкология - наука об образе жизни и условиях обитания вымерших организмов. Она изучает закономерности существования видов в древних биоценозах, их приспособления к условиям среды, реакцию видов на изменчивость абиотических и биотических условий и роль организмов в функционировании экосистем прошлого. Тафономия - наука о захоронении и образовании местонахождений ископаемых организмов. В ее задачу входит установление причин и условий гибели организмов, выявление характера переноса, разрушения и распределения органических остатков, а также изучение их фоссилизации и дальнейшего диагенеза при накоплении осадочных образований.
Тафономический анализ сопровождает любые палеоэкологические работы и предшествует собственно палеоэкологическим исследованиям, что будет показано далее.
Основными направлениями палеоэкологических исследований являются изучение морфологии, этологии (поведения животных) и экологии древних организмов. При этом палеоэкологические реконструкции основаны, как правило, на принципе актуализма, т. е. опираются на знание морфофункциональных особенностей экологии и этологии современных организмов.
При палеоэкологических работах рассматриваются как биологические, так и геологические вопросы. Первые охватывают:
- выяснение образа жизни организмов и их взаимоотношений с органической и неорганической средой;
- выявление миграций, причин и закономерностей их проявления во времени и в пространстве (что смыкается с палеобиогеографией);
- изучение эволюции биоценозов для оценки условий жизни в сходных, но разновозрастных биотопах,
- выяснение роли генетически обусловленных и приспособительных признаков, имеющих таксономическое значение.
К геологическим вопросам, непосредственно связанным с палеоэкологическими исследованиями, относятся:
- разработка детальных стратиграфии и палеогеографии,
- детальная регистрация трансгрессий и регрессий и восстановление условий среды по ископаемым организмам;
- расшифровка генезиса осадочных пород и полезных ископаемых осадочного происхождения.
Такие исследования предполагают проведение совместных полевых работ палеонтологов и литологов. Эти работы включают:
- подробное описание разрезов;
- изучение характера захоронения и диагенеза органических остатков, приуроченности их к определенным типам пород, выявление автохтонных и аллохтонных элементов в комплексах организмов;
- проведение количественного учета остатков;
- оценка таксономического разнообразия древних организмов.
При этом изучается состав осадков и населения целых древних бассейнов или их крупных частей на протяжении всего времени их существования и прослеживаются изменения состава осадков и комплексов организмов по латерали. Все полученные данные наносятся на литолого-палеоэкологические профили и карты, в результате чего выявляются изменения среды обитания во времени и их воздействие на развитие и смену населения древних морей.
Палеоэкологические исследования проводят последовательно по трем самостоятельным направлениям.
- тафономический анализ (выяснение условий и характера захоронения организмов);
- палеоаутоэкологические исследования (восстановление среды и образа жизни отдельных систематических групп животного и растительного мира, выяснение их реакций на воздействие различных факторов окружающей среды, выявление морфологических адаптаций к меняющимся условиям жизни и выяснение их трофических связей);
- палеосинэкологические исследования (изучение сообществ организмов, существовавших в древних бассейнах, биоценотических связей между отдельными компонентами сообществ и эволюции сообществ в связи с геологической историей отдельных бассейнов, т. е. выявление структуры древних биот и их эволюции).
Рассмотрим эти направления несколько подробнее.
Тафономический анализ при реконструкции биологической структуры древних бассейнов необходим для выявления тех ее изменений, которые возникают за счет особенностей захоронения изучаемых сообществ, и приводят к потере и искажению информации.
Прежде всего выясняются причины гибели организмов (особенно массовой), в результате которой возникают скопления органических остатков. Причины могут быть биотическими (болезнь, смерть после нереста, ухудшение обстановки в связи с массовым развитием фитопланктона и т. д.) и абиотическими (резкие колебания солености, температуры, нарушение гидродинамики и пр.). Возникшие скопления органических остатков носят название танатоценозов. Они могут быть автохтонными (образовавшимися на месте гибели организмов) или аллохтонными (перенесенными).
После гибели организмов происходит захоронение их в осадке; захороненные в осадке организмы называют тафоценозом. При этом мягкие ткани и скелетные остатки подвергаются разрушающему воздействию других организмов, а также химическому и механическому воздействию водной среды, а в дальнейшем и диагенетическим изменениям (в том числе минерализации). Возникшее в результате всех этих процессов скопление окаменелостей получило название ориктоценоза.
Состав и численность ориктоценоза определяются составом и числом биоценозов, которые служили источником его формирования. Обычно ориктоценозы содержат не более 1/3-1/5 состава прижизненного сообщества. В редких случаях, однако, сохраняются целые организмы (мягкие ткани и скелетные образования), а иногда и целые сообщества (рис. 1).
Наиболее полно в ориктоценозах отражается состав сообществ мелководного шельфа (рис. 2, 3), т. к. именно в этой зоне сосредоточено максимальное количество скелетной фауны. С глубиной общее число видов, которые способны сохраниться, падает (рис. 4). Наличие, численность и трофические типы бесскелетных донных организмов (обычных для более глубоководных зон) восстанавливаются только по следам их жизнедеятельности. Автохтонные ориктоценозы, отвечающие прижизненным сообществам, отличаются, как правило, равномерным распределением органических остатков по слою, отсутствием их сортировки, хорошей первичной сохранностью и экологической совместимостью основной части сохранившихся организмов. Такие ориктоценозы встречаются главным образом в тонкозернистых карбонатных, песчано-глинистых и глинистых отложениях. Особым случаем автохтонного ориктоценоза является захоронение организмов в прижизненном положении (рис. 5, 6). Наиболее часто встречаются такие захоронения в областях развития органогенных построек.
Исследование ориктоценозов включает изучение типов скелетов (тонкие, толстые, массивные, ветвистые и т. д.), их минерального состава, соотношения целых и разрозненных скелетов, ориентации и сортировки остатков, степени их коррозии, абразии и растворения, характера заполнения пустот осадком и т. д. Это позволяет выявить условия захоронения, характеризующие скорость осадконакопления, турбулентность среды, насыщенность кислородом. Так, резкое преобладание разрушенных, распавшихся на отдельные элементы, отсортированных и корродированных скелетных остатков свидетельствует об образовании ориктоценоза в обстановке наивысшей гидродинамики, медленного осадконакопления и длительного нахождения незахороненных остатков в среде, насыщенной кислородом. Напротив, преобладание целых скелетов, отсутствие сортировки, сохранение их прижизненной ориентировки, незначительная абразия и коррозия говорят о высокой скорости осадконакопления, слабой гидродинамике и бескислородной среде.
Автохтонные (т. е. образованные на месте гибели организмов) и аллохтонные (т. е. возникшие в результате переноса органических остатков) тафоценозы хорошо иллюстрирует коллекция № 388, а также многие образцы из коллекций №№ 385, 386, 387, 389 Палеонтолого-стратиграфического музея кафедры динамической и исторической геологии СПбГУ.
Палеоаутоэкологические исследования направлены на выяснение аутоэкологии древних организмов, т. е. взаимоотношений их с абиотической и биотической средой обитания. Целью этих исследований является восстановление условий жизни древних организмов, их морфологии, физиологии, поведения, взаимодействия с другими организмами, выявление принадлежности их к той или иной жизненной форме, способности организмов к адаптации и т. п.
Основным методом таких исследований служит сравнительно-морфологический, основанный главным образом на применении в палеонтологии принципа актуализма (актуопалеонтология). Это метод выявления экологических особенностей вымерших форм путем сравнения их с современными формами, близкими таксономически или морфологически.
При сравнительно-морфологических исследованиях в палеонтологии используется функционально-морфологический подход, т. е. строение того или иного органа оценивается с точки зрения выполняемых им функций в зависимости от физических и химических свойств среды. Естественно, такой анализ древних организмов применим, если имеются его аналоги среди современных родственных форм.
В настоящее время накоплен чрезвычайно богатый материал, позволяющий судить о связи формы представителей различных групп организмов с их образом жизни и условиями существования. Так, например, удалось связать форму роста древних рифостроящих кораллов с определенными условиями внешней среды (освещенность, гидродинамика, скорость осадконакопления и др.), выявив зависимость формы роста современных кораллов от тех же факторов. Подобных примеров применения данных актуопалеонтологии для самых разных групп древних организмов можно привести множество.
Многие особенности древних организмов (например гидродинамические свойства раковин брахиопод, особенности гидростатического аппарата головоногих, способность к горизонтальному плаванию у двустворок-пектинид и др.) удалось выяснить путем экспериментов со скелетами современных и вымерших форм.
Наиболее достоверные данные при восстановлении образа жизни древних организмов удается получить на основании находок различных представителей морского бентоса в прижизненном положении.
Сравнительно-морфологический метод предполагает обязательное использование данных тафономического и литофациального анализов. Без них не могут быть достоверно восстановлены условия жизни древних организмов, так как со временем экология определенных групп могла меняться, и представители одних и тех же таксонов (семейств, родов) могли изменить обстановку обитания.
Палеосинэкология - следующая ступень палеоэкологического исследования. На основании результатов палеаутоэкологического анализа она решает задачу изучения не отдельных групп, а целых сообществ древних организмов в связи с геологической историей и характером бассейнов, которые они населяли. Целью палеосинэкологических исследований является изучение населения и осадков древних бассейнов на протяжении всего времени их существования, при этом развитие и смена морских фаун рассматривается в связи с изменениями среды. При палеосинэкологических исследованиях, как и при палеоаутоэкологических, применяется принцип актуализма (т. е. используются данные актуопалеонтологического анализа).
Любой самый полный автохтонный ориктоценоз представляет собой лишь часть бывшего биоценоза, которую обозначают термином палеобиоценоз (или палеоценоз). Как и биоценоз, палеобиоценоз - это комплекс ископаемых организмов, живших вместе и связанных едиными требованиями к факторам внешней среды (единым биотопом), а иногда и воздействием друг на друга. Так, палеобиоценоз древнего морского бассейна включает все бентосные организмы, относившиеся к различным систематическим и экологическим группам, а также нектонные и нектобентосные формы, связанные с бентосом, и планктон, являвшийся источником пищи для бентоса.
Когда рассматривают ориктоценоз, состоящий из представителей только одной систематической группы (например брахиопод, трилобитов, двустворок и т. д.) или одной экологической группировки (пркрепленный бентос, подвижный бентос и пр.), то говорят не о палеобиоценозе, а о сообществе организмов. Сообщество может объединяться общим систематическим составом, структурой, экологическими взаимодействиями, отношением к среде обитания и характером границ.
Прежде чем приступить к реконструкции сообществ, необходимо, во-первых, провести детальные стратиграфические исследования для выяснения точного положения ориктоценозов в разрезе, во-вторых, с помощью литофациального анализа определить условия осадконакопления в бассейне, в-третьих, выяснить палеобиогеографическое положение изучаемого комплекса организмов.
При палеосинэкологических исследованиях прежде всего устанавливают полный таксономический состав сообщества. Для каждого компонента сообщества (т. е. каждого вида) выявляется частота встречаемости, его абсолютное и относительное обилие. При этом учитывается, что большая частота может отражать не только высокую плотность популяции, но высокую смертность представителей данного вида или благоприятные условия для захоронения его остатков. По числу видов, входящих в сообщество, оценивается его разнообразие и степень доминирования того или иного вида.
Для всех видов, составляющих сообщество, выявляется отношение к лимитирующим абиотическим факторам среды (температуре, солености, газовому режиму, прозрачности вод и т. д.), выясняются способы питания и способы существования видов. На основании этого выделяются отдельные этолого-трофические группировки организмов, которые входят в сообщество, и их взаимоотношения. Устанавливается также степень постоянства сообщества, т. е. сохранение его таксономической и экологической структуры во времени. Выясняется зависимость постоянства и разнообразия сообщества от степени стабильности среды. Проводится количественный учет всех характеристик сообщества.
Среди как современных, так и древних сообществ могут быть выделены физически приспособленные (оппортунистические), которые отличаются небольшим разнообразием, и биологически приспособленные, наиболее разнообразные (зрелые).
На следующем этапе палеосинэкологических исследований выявляется взаимодействие представителей разных групп организмов и их возможные биотические связи (симбиоз, комменсализм, обрастание, паразитизм, хищничество, конкуренция и т д.).
На заключительной стадии исследований проводится сравнительное изучение синхронных отложений в разных разрезах по латерали и по вертикали и таким образом прослеживается переход от одного сообщества к другому во времени и в пространстве.
Изменения сообществ в пространстве связаны с изменением гидрологии и характера пищевых ресурсов в различных зонах моря. Изменения во времени происходили, с одной стороны, под действием внешних условий и биотических взаимоотношений (экологические сукцессии), с другой - в результате расселения форм, возникших в других бассейнах, и эволюционных преобразований сообщества (появления новых видов и вымирания старых). В течение экологической сукцессии от пионерной стадии к климаксной увеличивались разнообразие видового состава организмов, специализация ниш, сложность пищевых цепей, степень стратификации, а скорость роста организмов и продукция уменьшались.
Таким образом, в результате всего комплекса палеоэкологических исследований удается получить полную картину развития и смены сообществ, которые населяли древние бассейны на протяжении всего времени их существования, а в комплексе с литолого-фациальными исследованиями - восстановить обстановки осадконакопления в этих бассейнах и их эволюцию.
Использование методов палеоэкологического анализа
при реконструкции основных физических и химических характеристик морских палебассейнов
1. Температура
Температурный режим во многом определяет состав осадков в морских бассейнах, а закономерное изменение температур с широтой обусловливает зональность распределения жизни в Океане. Температурный режим бассейна определяется не только климатической зональностью, но также действием течений и глубиной. Температура - один из важнейших факторов, влияющих на распространение организмов в морской среде. При этом значение имеют не только средние температуры различных районов океана, но и среднегодовые амплитуды колебаний температуры, наиболее значительные в средних широтах.
Температурный режим палеобассейна может быть определен геохимичесими методами (по соотношению изотопов кислорода O18 и O16, магния и кальция и др. из карбонатов раковин), а также путем литологического и палеоэкологического анализов.
Об осадконакоплении в тепловодных условиях свидетельствует преобладание карбонатных пород (доломитовых, оолитовых, биогермных), а также эвапоритов, красноцветов, мелководных отложений восходящих течений (апвеллингов) с высоким содержанием органического вещества, диатомовых илов и фосфоритов.
В зонах умеренного и холодного климата преобладали терригенные осадки (обр. 388-19, 388-20), а карбонатные занимали подчиненное значение. В глинах обычно присутствие гидрослюд, монтмориллонита, хлоридов.
О древних оледенениях свидетельствуют тиллиты, флювиогляциальные и морские ледниковые отложения.
Палеоэкологический метод позволяет восстанавливать температурный режим по таксономическому и экологическому составу древних организмов, выявляя холоднолюбивые и теплолюбивые группы и анализируя их распространение.
Для водных организмов благоприятна относительно высокая температура воды, поскольку в теплой воде развитие организмов и все жизненные процессы протекают наиболее интенсивно. Этим объясняется то, что органический мир тропических областей чрезвычайно разнообразен, тогда как общей характеристикой населения более холодных вод является сравнительная бедность видов при количественном изобилии особей.
В теплой воде понижается растворимость углекислого кальция, он легче усваивается и накапливается организмами, поэтому для тепловодных бассейнов характерны толстостенные раковины с хорошо развитой орнаментацией (обр. 386-4). К теплолюбивым группам относятся археоциаты в кембрии, строматопораты и фузулиниды в палеозое, рудисты в юрское и меловое время, различные группы рифостроящих кораллов в фанерозое (рис. 7), планктонные фораминиферы в мезозое и кайнозое. О теплом климате свидетельствует присутствие разнообразных органогенных построек (рис. 8).
Бентос умеренно-тепловодных и холодноводных морей отличеется преобладанием космополитных таксонов высокого ранга при эндемичности родов и даже семейств. Раковины двустворок и брахиопод обычно слабо орнаментированы, а толщина их створок в целом меньше, чем у тропических и субтропических форм (обр. 389-3-03). При восстановлении температур древних морей следует учитывать то, что с увеличением глубины бассейна происходит смена теплолюбивого бентоса холоднолюбивым. Поэтому холодноводные мелководные комплексы организмов, как правило, сходны с глубоководными, в том числе и с глубоководными комплексами тепловодных бассейнов. Тонкостенность известковых оболочек современных донных животных, обитающих на значительных глубинах моря, обусловлена повышенным содержанием углекислого газа в глубинных низкотемператуных водах, что вызывает повышенную растворимость углекислого кальция, затрудняя его извлечение организмами.
2. Глубина
Увеличение гидростатического давления дает заметный эффект только на очень больших глубинах, поэтому сама по себе глубина не является значимым контролирующим условием и не рассматривается как самостоятельный фактор среды. Прямые индикаторы глубин палеобассейнов отсутствуют. Однако то, что с увеличением глубины меняются многие условия среды (уменьшаются освещенность, гидродинамика, температура воды, содержание органической взвеси), позволяет определять глубины древних бассейнов довольно точно. Для восстановления глубин используют как литологические, так и палеоэкологические признаки пород.
Для прибрежной зоны (в том числе литоральной) обычно наличие грубообломочного материала, косая слоистость, внутриформационные размывы, знаки волновой ряби и трещины усыхания на поверхностях напластования, а иногда - прослои доломитов и эвапоритов.
На шельфе тропических и субтропических морей в зоне верхней сублиторали отлагаются различные карбонатные осадки, которые со временем превращаются в известняки (глинистые, ракушечные, оолитовые, органогенно-детритовые) и мергели. Почти исключительно на мелководье образуются органогенные постройки (биогермы, биостромы, рифы) (рис. 9). В умеренно-теплых морях этой зоны накапливаются терригенные (пески, алевролиты) и терригенно-карбонатные осадки.
В мелководной части шельфа часто отмечаются осадки, возникающие за счет штормовой деятельности - темпеститы, состав которых различен в зависимости от глубины моря.
Среди более глубоководных отложений шельфа (нижняя сублитораль, псевдоабиссаль) преобладают различные илы - глинистые и карбонатные, реже - кремнистые.
При использовании палеонтологических остатков для восстановления глубин палеобассейнов учитывается распространение отдельных таксонов. Бентосные водоросли (обр. 385-15), например, тяготели к мелководью, где была лучшей освещенность. Только в мелководной обстановке обитали табуляты (обр. 386-54), строматопораты (обр. 385-48). Среди других групп различают как мелководные, так и глубоководные формы.
В современных морских бассейнах со значительным увеличением глубины наблюдается обеднение видового состава бентоса. Условия существования с глубиной становятся однообразнее. Уменьшается разнообразие биотопов, а вместе с тем и разнообразие населения. Кроме того, качественная бедность глубинной фауны сочетается с количественной ее бедностью в связи с ограниченностью пищевых ресурсов на глубинах.
Следует еще раз подчеркнуть, что роль глубины в распределении обитателей мелководной части шельфа не была определяющей, в основном же имели значение такие факторы, как количество органического вещества, гидродинамика, освещенность, занос рыхлым осадком, характер субстрата и соленость.
