основан профессором А. А. Иностранцевым в 1873 г.
Палеонтолого-стратиграфический музей
кафедры динамической и исторической геологии
Санкт-Петербургского государственного университета
Экспозиция "Формы сохранности органических остатков"

Объектами изучения палеонтологии являются все ископаемые, имеющие биологическую природу (биофоссилии). Это могут быть остатки некогда существовавших растений (фитофоссилии) и животных (зоофоссилии), а также любые продукты и следы жизнедеятельности организмов.
В зависимости от размеров ископаемых можно выделить: макрофоссилии (более 1 мм), микрофоссилии (десятые и сотые доли миллиметра) и нанофоссилии (сотые доли миллиметра и менее).
Необходимым условием сохранения растений и животных в ископаемом состоянии является их фоссилизация («окаменение»), т. е. превращение их вместе с вмещающим осадком в осадочную горную породу в результате воздействия разнообразных физических и химических процессов (диагенеза).
В процессе диагенеза организм может сохраниться полностью. В этом случае фоссилизируются как твердые его части, так и мягкие ткани. Однако чаще сохраняется лишь скелет или его фрагменты, а мягкие ткани разрушаются полностью. 
В зависимости от полноты (степени) сохранности и своеобразия остатков выделяют следующие категории ископаемых: субфоссилииэуфоссилииихнофоссилии (Михайлова, Бондаренко, 1997; Янин, 1983).
Субфоссилии (лат. sub – под, почти) представлены ископаемыми («почти ископаемыми»), у которых сохранился не только скелет, но и слабоизмененные мягкие ткани. Как правило, они встречаются в четвертичных отложениях. Субфоссилии могут иметь как растительное, так и животное происхождение. Растительные остатки, частично или полностью сохраняющие клеточную структуру, называют «фитолеймами» (греч. phyton – растение; leimma – остаток). Наилучшую сохранность имеют фитолеймы четвертичного возраста, захороненные в торфяниках (семена, орехи, шишки хвойных, древесина, реже листья). К субфоссилиям относятся и остатки позвоночных того же возраста, например мамонты, носороги и птицы, сохранившиеся в вечной мерзлоте, природных битумах и вулканических пеплах. Однако такие находки уникальны. Остатки животных и растений, которые встречаются в янтаре, не следует относить к субфоссилиям, так как их мягкие ткани не сохраняются.
Наиболее распространенной формой сохранности ископаемых организмов являются эуфоссилии, или эвфоссилии (греч. еu — хорошо, настоящий). Они представлены целыми скелетами или фрагментами скелетов, а также отпечатками внешней поверхности и природными слепками внутренних полостей (ядрами). 
Скелетные остатки могут иметь минеральный (карбонатный, кремнистый и др.) или органический состав. К таким эуфоссилиям относятся раковины и панцири беспозвоночных животных, внутренние скелеты беспозвоночных и позвоночных, оболочки бактерий и грибов, остатки древесины, листьев, семян, плодов, спор и пыльцы растений. Скелеты беспозвоночных могут сохраняться полностью, скелеты позвоночных находят обычно в разрозненном виде. 
Самую хорошую сохранность имеют скелетные остатки одноклеточных водорослей и беспозвоночных из тонкозернистых отложений, накопившихся в водных бассейнах в условиях спокойной гидродинамической обстановки (обр. 386-11). В подвижной среде сохраняются разрозненные части скелетов и их крупные обломки, которые несут следы механической обработки в результате перемещения по дну бассейна (обр. 386-21). В условиях наиболее активной гидродинамики (волноприбойная зона, зоны сильных подводных течений) скелетные остатки раздробляются до состояния мелкого детрита (обр. 386-22). Определить их систематическую принадлежность бывает крайне трудно или невозможно. 
Несмотря на неполную сохранность, многие эуфоссилии часто позволяют судить о строении мягкого тела ископаемого организма и отдельных его функциональных системах. Так, например, на рострах внутреннераковинных головоногих моллюсков – белемнитов - сохраняются отпечатки кровеносных сосудов.  
Часто ни мягкие ткани, ни скелетные остатки животных и растений не сохраняются. В этом случае строение организмов можно восстановить по их отпечаткам или ядрам. Отпечатки – это уплощенные оттиски мягких тканей или скелетных образований, а ядра – объемные слепки полостей. 
Некоторые животные и растительные организмы известны только по отпечаткам. Хорошо известны местонахождения отпечатков птиц, рыб, медузоидов, червей, членистоногих и других животных, найденные в отложениях разного возраста. Наиболее известные из них - отпечатки в юрских известняках Золенгофена (Германия) и в вендских отложениях Эдиакары (Австралия). Широко распространены в природе отпечатки листьев и стволов растений (обр. 386-23386-24).
Среди ядер различают внутренние и внешние. Внутренние ядра возникают за счет заполнения породой внутренних полостей раковин двустворок, гастропод, брахиопод, аммонитов, остракод и других организмов (обр. 386-28386-30). Ядра растений чаще всего представляют внутренние слепки сердцевины стволов. Внешние ядра повторяют внешнюю форму животных и растений. Они возникают после того, как затвердевает осадок, вмещающий органические остатки, а вслед за этим биофоссилии полностью растворяются, и возникшие полости замещаются вновь поступившим осадком. После затвердения осадка образуются природные слепки, называемые внешними ядрами. Такие образования могут сохранять мельчайшие детали внешнего строения древних организмов. 

В условиях повышенного содержания минеральных соединений в иловых водах или циркуляции минеральных растворов в породе органическое вещество организмов и их скелетные остатки, захороненные в осадке, могут заместиться теми или иными фоссилизирующими веществами (минералами). В результате возникают псевдоморфозы органических остатков. Наиболее распространено замещение карбонатами (кальцитом и доломитом) – карбонатизация, силикатами – окремнение, фосфатами – фосфоритизация, сульфидами (например, пиритизация), глауконитом – глауконитизация (Янин, 1983). 
Растения при фоссилизации обычно разрушаются полностью вследствие процессов гниения и брожения. Если же они сохраняются, то, как правило, в виде торфа (обр. 386-42) или обугленных остатков различных их частей (стволов, шишек и пр.) (обр. 386-37). Однако при фоссилизации растительные ткани могут замещаться различными минеральными соединениями, чаще всего кремнеземом, карбонатами, пиритом и лимонитом (обр. 386-39386-45). Так, известны крупные скопления замещенных кремнеземом стволов деревьев («окаменелые леса»). 
Что касается остатков животных, то псевдоморфозы, образованные по органическому веществу, сохраняются крайне редко, но очень широко распространены псевдоморфозы по скелетным образованиям. Примеры этого приведены ниже. 
Карбонатизация. Кальцитовые раковины, как правило, не испытывают сильных изменений химического и минерального состава. Однако при перекристаллизации скелета мелкие кристаллы кальцита могут замещаться на более крупные и первичные микроструктуры частично или полностью разрушаются. Арагонитовые скелеты (раковины моллюсков, полипняки кораллов и т. д.) обычно замещаются более устойчивой модификацией карбоната кальция – кальцитом (обр. 386-49386-55).
Пиритизация. Замещение мягких и твердых тканей растений и животных сульфидами (пиритом, марказитом, сидеритом) связано с разложением органического вещества без доступа свободного кислорода в относительно глубоководных участках водных бассейнов. Пиритизированные остатки растений и беспозвоночных широко распространены в осадочных породах разного возраста. Скопления их могут слагать месторождения железных руд, в которых сохраняются псевдоморфозы различных частей организмов (например, трубки погонофор в сульфидных месторождениях девона Южного Урала) (обр. 386-53).
В дальнейшем, по трещинам в породе к пиритизированным органическим остаткам может поступать кислород и вода, что приводит к разложению пирита и замещению его гидроокисью железа (лимонитом) – лимонитизация, или ожелезнение растительных и животных органических остатков (обр. 386-44386-50).
Фосфоритизация. Фосфориты формируются путем коагуляции коллоидных растворов  в условиях значительного скопления фосфора, который освобождается при биохимическом распаде органического вещества. Фосфоритизированные остатки организмов и продуктов их жизнедеятельности часто сохраняются внутри фосфоритовых конкреций. Широко известны фосфоритизированные остатки раковин аммонитов (обр. 386-56), членистоногих, рыб (обр. 386-40).
Окремение чаще всего развивается по карбонатным скелетам различных организмов (двустворок, брахиопод и т. д.), при этом кальцит замещается кварцем и халцедоном. Могут замещаться кремнеземом и хитиновые скелеты членистоногих. В морских отложениях окремнение чаще возникает в процессе диагенеза вследствие перераспределения кремнезема, образованного при растворении из кремневых скелетов других организмов (диатомей, губок, радиолярий). Также кремнезем в виде коллоидных растворов поступает с суши. Окремненные органические остатки обычно встречаются в центре кремневых стяжений и конкреций (обр. 386-58). В континентальных условиях кремнезем (например, в виде опала) может пропитывать отмершие стволы деревьев, погребенных под вулканическими пеплами, богатыми кремнекислотой. 
Глауконитизация органических остатков – также очень широко распространенный процесс. Глауконит (водный алюмосиликат железа и магния) образуется в виде коллоидных растворов в мелководных участках морских бассейнов. Выпадая, он может отлагаться в полостях и формировать псевдоморфозы по мелким скелетным остаткам (фораминиферы, гастроподы, губки, остракоды и пр.) (обр. 386-41). 

Помимо фоссилизированных остатков организмов (скелетов или мягких тканей), в палеонтологической летописи представлены также следы их жизнедеятельности, или, как их принято называть, ихнофоссилии (греч. ichnos – след) (следы передвижения, питания, места отдыха или постоянного укрытия, следы сверлильщиков, копролиты и т. д.). Ихнофоссилии имеют большое значение для восстановления условий палеобассейнов, так как их нередко находят в толщах, не содержащих никаких других органических остатков. Кроме того, часто они принадлежат организмам, не сохранившимся в ископаемом состоянии, и являются поэтому единственным источником сведений об этих животных. Наиболее важным отличием ихнофоссилий от других окаменелостей является то, что форма следа в большинстве случаев отражает не столько морфологию животного, сколько функционирование его органов, его деятельность и поведение.
Ихнофоссилии обычно представлены следами донных беспозвоночных. Гораздо реже встречаются следы передвижения позвоночных.
Ихнофоссилии как результат непосредственного взаимодействия организмов и внешней среды дают ценнейший материал для биофациальных исследований. Следы жизнедеятельности отражают поведенческую реакцию животного на подвижность воды вблизи поверхности осадка, на тип субстрата, наличие пищевых ресурсов и т. п. и могут быть хорошими экологическими индикаторами.
Существует различные классификации ископаемых следов жизнедеятельности организмов. Одна из них – этологическая (поведенческая) – разработана А. Зейлахером для донных беспозвоночных. Классификация основана на том, что различные группы животных с одинаковым образом жизни и близкими особенностями поведения оставляют похожие следы, хотя и имеют совершенно различную форму тела. Классификация эта включает пять этологических групп, получивших собственные названия (рис. 1):
Существуют и более сложные следы, которые иногда описываются как комбинация перечисленных категорий. Есть и следы, которые не находят места в приведенной классификации (например, следы, интерпретируемые как камеры для выведения потомства). 
Облик следов жизнедеятельности современных и древних организмов направленно меняется с ростом глубины: в мелководной зоне доминируют вертикальные трубки, норки-жилища и следы покоя; в глубоководной зоне обычны субгоризонтальные поверхностные следы проедания и пастьбы, имеющие сложную конфигурацию.
К ихнофоссилиям относят и копрофоссилии (греч. kopros — помёт, навоз), которые состоят из продуктов жизнедеятельности ископаемых организмов. Они имеют объемный характер, сохраняясь в виде валиков, желваков, конкреций, холмиков, столбиков и даже пластовых тел (обр. 386-65). К наиболее типичным копрофоссилиям относятся конечные продукты пищеварения илоедов и позвоночных животных. Процесс переработки осадка илоедами и биофильтраторами называют биотурбацией
К ихнофоссилиям относят также продукты жизнедеятельности бактерий и цианобионтов. Бактерии принимают участие в образовании железистых, марганцевых и фосфоритовых конкреций, графитов, серы, нефти, газа и т. д. От жизнедеятельности цианобионтов сохраняются известковые слоистые образования — строматолиты (обр. 386-72), онколиты и катаграфии.
       


Ваши замечания и предложения по оформлению и содержанию сайта можно оставить здесь
Палеонтолого-стратиграфический музей © 2009-2015
Каталог образцов сопутствующей коллекции>>
Дополнительные материалы:

Б. Т. Янин. ОСНОВЫ ТАФОНОМИИ. М., 1983. 184 с. (pdf)

И. А. Михайлова, О. Б. Бондаренко. ПАЛЕОНТОЛОГИЯ. Часть 1. М., 1997. 448 с. (djvu)

И. Ю. Бугрова. МОРСКИЕ ОРГАНИЗМЫ КАК ИНДИКАТОРЫ УСЛОВИЙ ОСАДКОНАКОПЛЕНИЯ В ДРЕВНИХ БАССЕЙНАХ. Учебное пособие. СПб., 2006. 104 с. (pdf)